[생물] 망막세포

 

 

/////제목이 맘에 안 들어;; 

 

 

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우리가 시각을 인지하는 것은 망막세포에서 신경절세포, 그리고 결국에 대뇌로 이어지는 일련의 과정에 의해서이다. 간단히 말하자면 

① 빛이 광색소를 자극

② 광색소의 활성화

③ 트랜스듀신의 α소단위가 세포막을 따라 이동

④ α소단위에 의해 PDE 활성화

⑤ PDE에 의해 Na⁺ 채널 닫힘

⑥ 망막세포의 활동전위 불생성

⑦ 망막세포 말단의 억제성 신경전달물질의 분비 감소

⑧ 쌍극세포, 신경절세포로 이어지는 활동전위 생성

⑨ 대뇌로 정보 전달

⑩ 해석

의 순서대로 시각이 최종적으로 인지된다고 할 수 있다.

 

 

위의 과정에서 알 수 있듯, 이 반응의 최초 발생지는 광색소이다. 광색소란 무엇인가? 광색소는 원추세포와 간상세포의 외측분절의 디스크에 존재하며(그림에서는 간상세포), 레티날과 옵신의 결합체라고 할 수 있다. 레티날은 비타민 A의 유도체로, 빛을 흡수하면 구조가 바뀐다. 옵신은 7개의 나선 구조를 가진 단백질로, 간상세포냐 원추세포냐(적, 녹, 청에 따라서도 다르다)에 따라 구조가 조금씩 달라져서 고유의 흡광 파장대를 가진다. 간상세포에서 광색소는 로돕신, 원추세포에서는 포돕신으로 불린다.

암흑 속에서 레티날은 11-cis형(굽은형. 불안정하나 옵신에 결합하기 위해서는 이 형태가 필요하다)으로 존재한다.

빛이 불활성의 광색소에 닿으면 레티날이 11-cis형에서 all-trans형(펼쳐진 형태. 안정한 형태이나 옵신에서 떨어져 나오게 된다)으로 바뀌어 수 분 후 옵신에서 떨어져 나오게 된다. 이로 인해 광색소는 구조가 변해 불안정해지고 활성화된다. 이를 광이성질화(photoisomerization)라고 한다.

그림출처 : http://www.blackwellpublishing.com/matthews/rhodopsin.html

 

디스크 막에서, 활성화된 광색소는 결합하고 있던 트랜스듀신(transducin)이라는 G단백질에서 α소단위를 떼어낸다. α소단위는 PDE(인산가수분해효소, phospodiesterase)에 결합하여 PDE를 활성시키고, 활성화된 PDE는 디스크 막에서 세포막으로 이동하여 Na⁺ 채널에 붙어있는 cGMP를 GMP로 전환시킨다. Na⁺ 채널이 계속 열려있기 위해서는 cGMP가 필수적인데, 이것이 제거됨으로써 Na⁺ 채널이 닫히게 된다. 이 떄문에 망막세포의 활동전위가 생성되지 못하는데, 이는 세포 말단의 시냅스에서 분비되는 억제성 신경전달물질인 글루탐산의 감소를 일으킨다. 시냅스에 연결된 쌍극세포는 억제성 신경전달물질을 수용하지 않게 되고, 쌍극세포는 활동전위를 일으킨다. 이것은 신경절세포로 전달되며, 이렇게 계속해서 흥분이 전도되어 결국 대뇌에 이르면 대뇌는 이 시각정보를 해석하게 된다. 이 해석은 단순히 본다는 의미를 떠나 과거의 경험과 지식, 추론 등을 통해 시각정보를 재해석하는 것이라고 할 수 있다. 한편, 이 과정에서 망막세포의 활동전위의 생성은 일반적인 신경세포와 다르게 재분극시 흥분이 전달되고 탈분극시 흥분이 전달되지 않음을 알 수 있다.

 

 

위의 과정에서 cGMP라는 것이 등장한다. 세포 내 신호분자로 자주 쓰이는 cGMP는 GMP(구아노신일인산, guanosine monophosphate)의 5번 탄소의 인산기와 3번 탄소가 붙어 고리 모양을 이룬 것이다. GMP는 RNA를 이루는 염기 중 하나인 GTP에서 인산기 두 분자가 떨어져 나간 형태이다. 오른쪽의 두 개의 붙은 고리가 구아닌(G)의 고리이며, 그 왼쪽의 고리는 당이다. 그 옆에 붙은 고리(5번 탄소의 인산기와 3번 탄소가 붙은 것)는 인산기가 만든 고리이다.

망막세포는 두 종류가 있는데, 빛에 민감하며 주로 명암을 구분하는 간상세포와 빛에 덜 민감하고 주로 색채를 구분하는 원추세포가 있다. 원추세포는 인간의 경우 각각 적, 녹, 청의 파장대에서 최대 흡광도를 가지는 세 종류가 존재한다. 원추세포는 주로 황반에 분포하고 그 주변으로 갈수록 간상세포가 많아지는데, 간상세포는 원추세포에 비해 그 수가 엄청나게 많다. 많은 간상세포들은 그보다 적은 수의 양극세포에 연결되고, 그 양극세포들은 더 적은 수의 신경절세포에 연결된다. 결과적으로, 100개 정도의 간상세포가 신경절세포에 연결되는 것이다 이를 집중성이라 한다. 마지막에 신호를 전달하는 것은 신경절세포이기 때문에 이 시스템에 의하면 아주 작은 빛도 쉽게 탐지될 수 있기 때문에 빛에 대한 민감도는 아주 커진다. 그러나 넓은 면적을 하나의 신경절세포가 담당하므로 명료도는 떨어지게 된다. 반면, 원추세포는 그 수가 적다. 주로 황반에 몰려있는 원추세포는 각자 하나씩의 양극세포가 신경절세포와 연결되는데, 이 때문에 원추세포에 의한 시각 명료도는 아주 좋다. 그러나 단 하나의 세포로부터 받은 자극을 전달하기 때문에 빛에 대한 민감도는 감소하게 된다. 

밤에 앞이 하나도 안 보이다가 잠시 후에 앞을 볼 수 있는 것은 망막세포의 광색소가 몇 분 동안에 급격하게 증가하기 때문이다. 즉, 역치가 매우 낮아져 아주 작은 빛에도 민감하게 반응할 수 있게 되는 것이다. 광색소가 많이 합성되기 위해서는 레티날의 전구체인 비타민 A가 다량으로 필요하게 된다. 만약 충분한 비타민 A의 섭취가 이루어지지 않는다면 역치를 충분히 낮출 만큼 많은 광색소가 합성되지 못하여 밤에 앞을 잘 볼 수 없게 된다. 이것이 야맹증이다. 

 

적록 색맹은 적색맹과 녹색맹을 함께 부르는 말로, 원추세포 중 적색 원뿔세포와 녹색 원뿔세포가 없어서(각각 적색맹, 녹색맹) 적색이나 녹색을 무색 또는 누런색으로 본다. 보통 유전병으로 X염색체에 관계되어 있어 적록색맹인 남성이 여성보다 훨씬 많다. 하지만 그 정도가 약한 경우가 대부분이라 적록 색맹을 가진 사람이라고 해서 붉은 색과 녹색이 아예 안 보이는 경우는 매우 드물다고 한다.